调查时间:1996年3月,8月,10月和1997年1月,先后4次调查,本文仅就茶园生产期(3~11月)土壤节肢动物群落特征进行分析。
土壤节肢动物采样方法:1.在上述各生境分别选取20×20(m2)样地,在样地的条播茶棵之间,选取50×50×5(cm3)样方用于手拣法采集大型土壤节肢动物;2.按对角线法设置5个取样点,在每个取样点按A(0cm~5cm)、B(5cm~10cm)、C、(10cm~15cm)3个土壤层分别采取土样,取样面积392.70cm2,所取土样用干漏斗(Tullgren)法分离提取中小型土壤节肢动物。标本取回后进行分类整理和数据统计。由于土壤节肢动物分类难度大,本文采用大类分类法进行群落结构分析[5]。
同期,在所设5个取样点,按0cm~10cm、10cm~20cm 2个土壤层分别采取土样,并将5点同层土样混合,于室内进行土壤理化分析。
表 2 思茅茶园土壤节肢动物群落类群和数量组成Table 2 The composition on groups and individuals of soil art hropod communities in tea plantation in Simao 类 群生
境 Ⅰ Ⅱ Ⅲ 占3月数量% 占8月数量% 占10月数 量% 占本样总数% 占3月数量% 占8月数量% 占10月数 量% 占本样总数% 占3月数量% 占8月数量% 占10月数 量% 占本样总数% 蜱螨目Acarina* 78.92 43.2 9 44.92 47.57 55.38 34.43 71.15 60.43 80.86 32.06 38.84 48.2 伪蝎目Pseuosoorpiones* — — — — — — — — — — — — 蜘蛛目Araneae — 0.305 — 0.116 1.346 — 0.395 0.671 2.734 0 0 0.701 盲蛛目Opiliones* 0.602 — 0.058 — — — — — — — — — 圆马陆目Sphaerotheiida — — — — — — — — — — — — 大蜈蚣目Lithobiomorphy — — — — — — — — — — 1.689 0.902 地蜈蚣目Geophilomorpha — — — — — — — — — — 0.0188 0.1 结合目Symphyla* 0.305 3.642 2.025 — 3.302 1.449 1.207 0 2.871 0.75 1.002 — 等足目Isopoda* — 0.152 0 0.058 — — — — — — — — 原尾目Protura* — — 1.214 0.637 10.77 0.472 1.318 4.494 3.125 0 0.188 0.902 弹尾目Collemboal* 16.27 53.05 44.15 44.85 14.04 44.81 22 22.47 11.33 54.07 45.4 38.48 直翅目Orthoptera — — — — — — — — — — — — 双尾目Diplura* — 0.152 0.221 0.174 0.192 — 0.264 0.210 — 0.478 0.188 0.2 双翅目Diptera — 0.552 0.289 — — 0.395 0.201 — 0.391 — 0.375 0.301 鞘翅目Coleoptera 4.217 0.762 1.435 1.447 1.346 10.85 1.054 2.549 0.781 3.828 1.876 2.004 膜翅目Hymenoptera 1.829 1.214 1.331 0.577 6.132 0.527 1.341 0.781 6.22 6.942 5.21 — 鳞翅目Lepidoptera — — — — — — 0.132 0.067 — 0.188 0.1 — 缨翅目Thysanoptera — — 0.221 0.116 — — 1.054 0.537 — 0.478 0.375 0.301 蜚蠊目Biattara — — 0.221 0.116 — — 0.132 0.067 — — — — 同翅目Homoptera — 0.152 2.097 1.157 16.35 — 0 5.701 — — — — 等翅目isoptera — — 0.11 0.058 — — 0.132 0.067 — — 3 .002 1.603 类 群生
境 Ⅳ Ⅴ Ⅵ 占3月数量% 占8月数量% 占10月数 量% 占本样总数% 占3月数量% 占8月数量% 占10月数 量% 占本样总数% 占3月数量% 占8月数量% 占10月数 量% 占本样总数% 蜱螨目Acarina* 57.28 44.51 39.26 45.88 54.3 24.29 63.56 53 .9 52.1 31.19 65.46 51.56 伪蝎目Pseuosoorpiones* — — — — — — 0.499 0.163 — — — — 蜘蛛目Araneae 0 0 0.137 0.052 0.77 0.467 0.166 0.542 — — — — 盲蛛目Opiliones* — — — — — — — — — — — — 圆马陆目Sphaerotheiida — — — — — — — — — 0.195 — 0.05 大蜈蚣目Lithobiomorphy — — — — — — 0.166 0.054 — — — — 地蜈蚣目Geophilomorpha — — — — — 0.476 — 0.054 — — 0.139 0.05 结合目Symphyla* 2.756 0.434 0.958 1.243 1.64 2.857 1.664 1.788 0.51 3.899 0.526 1.734 等足目Isopoda* — — — — — — — — — — — — 原尾目Protura* 2.559 — 0.137 0.725 1.74 — 0.666 1.192 1.1 5 — 1.248 0.892 弹尾目Collemboal* 29.92 35.4 43.37 36.98 23.7 47.14 27.95 27.74 41.4 47.17 27.05 37.74 直翅目Orthoptera — 0.145 0.274 0.155 — — — — 0.13 0.1 95 0.277 0.347 双尾目Diplura* 0.197 0.145 1.094 0.518 0.19 — — 0.108 0.1 3 0.78 2.913 1.288 双翅目Diptera — 1.734 2.052 1.398 — 2.381 2.163 0.975 — 0.975 0.277 0.347 鞘翅目Coleoptera 4.134 1.301 6.566 4.039 1.74 4.762 1.331 1.95 3.18 8.382 0.555 3.566 膜翅目Hymenoptera 3.15 15.75 2.462 7.405 15.7 15.71 0.166 10.62 1.27 6.2 38 0.277 2.179 鳞翅目Lepidoptera — — — 0.274 0.104 — — — — — — — 缨翅目Thysanoptera — 0,.578 0.137 0.259 0.29 — 0.333 0.271 — — — — 蜚蠊目Biattara — — 0.137 0.052 — — — — — — — — 同翅目Homoptera — 0.137 0.052 — — — — — — — — — 等翅目isoptera — — 3.01 1.139 — 1.429 0.998 0.488 0.13 — 0.139 0.099
*?为中型土壤节肢动物 The Mesoarthropod 2 结果与讨论 2.1 类群和数量组成
共取土壤样品288个,获取土壤节肢动物10013个,初步鉴定为6纲21目(表2)。以昆虫纲的类群最多(12目),占全捕类群的57.14%,蛛形纲次之(4目),占19.04%,唇足纲(2目)占9.52%, 综合纲、软甲纲、倍足纲 最少,各纲仅有一目,各占4.76%。依据Hedrix划分大、中、小型土壤节肢动物的方法[6],在所捕动物类群中,大型土壤节肢动物比例大(14目),为66.67%; 中型土壤节肢动物的类群数较少,仅有7目,占捕获类群的33.33%,但每一类群的个体数量 较多。
在数量构成上,蜱螨目在6种生境、3个时期都占有很高的数量,平均占全捕获量的51.26%,是突出的优势类群,各生境以3月和10月的数量较多。其次是弹尾目,3个时期平均占全捕量的34.71%,为次优势类群,且各生境以8月的数量最高。结合目、鞘翅目和膜翅目3类占全捕量的8.77%(每类占全捕量的1%以上),视为常见类群。其余16类为稀有类群, 仅占全捕量的5.26%(每类占有数量比例<1%)。不同采样时期,不同茶园生境土壤节肢动物群落的数量构成有差异,如原尾目、同翅目、脱翅目和等翅目,在一定时期,某一生境其种群数 量增加成为优势类群,而同期在其它生境则可能为常见或稀有类群。 2.2 空间分布2.2.1 水平分布
6类茶园虽在同一地区,但因山地变化而产生的环境差异性(表1),加上人为管理方式、强度不同,土壤节肢动物的分布有较大差异,蜱螨目、弹尾目、结合目、鞘翅目、膜翅目、双翅目、双尾目、同翅目、蜘蛛目和等翅目在6种茶园中均有分布,属思茅茶园广布种;其余类群的分布则有一定选择性,为次广布种或狭布种。各生境土壤节肢动物类群 数的分布差异不明显,均在14~15类,个体数的分布显示出较大差异,排序为:Ⅵ>Ⅳ>Ⅴ>Ⅰ>Ⅱ >Ⅲ(表3)。就相同条件(同一种植模式和茶龄或同一海拔)比较得出:高龄茶园>低龄茶园,单一种植茶园>多层次种植茶园,总体呈现出随土壤有机质含量、水份、N、P元素的增加而个体数 量增多的分布变化趋势,并且主要反映在优势和常见类群数量上。分布在海拔1750m的 茶园四周为茂密的次生林,茶园土壤原为次生林土壤,土层丰厚,有机质含量和土壤湿度较高,除正常的生产活动外,无其它人为活动干扰,土壤节肢动物数量明显多于其它茶园。表 3 6种茶园生境土壤状况及土壤节肢动物分布Table 3 The soil condition and distribution of soil arthropods i n 6 different habitats of tea Plantation 生境Habitat 水份Watercondition 有机质(%)Organic matter pH 全 N%Total N 全P%Total P 类群数Groups 个体数Individuals 密度(个/m2)Density 中小型Meso 大型Macro Ⅰ 较干 2.186 4.87 5 0.089 0.060 15 1728 41940.41 324 Ⅱ 干燥 1.442 4.760 0.068 0.034 14 1491 3371 5.3 668 Ⅲ 湿润 2.2021 4.825 0.087 0.054 14 988 22561 .75 448 Ⅳ 较干 2.800 5.145 0.115 0.043 15 1931 41965 .88 1132 Ⅴ 湿润 2.073 4.935 0.096 0.057 15 1846 39903 .23 1116 Ⅵ 湿润 4.144 5.270 0.199 0.077 14 2019 49975 .55 540
30年的老龄茶园(Ⅰ,Ⅱ,Ⅲ,Ⅴ)长期未进行管理(无农药、化肥施用),茶园中草本植物生长旺盛,土壤有机质较高,大型土壤节肢动物中的鞘翅目和膜翅目分布较多。海拔<1300m的中龄和幼龄茶园(Ⅳ)分布于城周的丘陵地带,土壤质地粗糙,有机质或土壤水分含量降低,加上人为活动频繁,对土壤层扰动影响大,其土壤节肢动物数量相应减少,其中以多层茶园群落最少。 而幼龄茶园土壤有机质含量最低,但数量却不是最少的,原因有待于进一步查明。此外,由土壤节肢动物个体密度分布结果显示,中小型土壤节肢动物呈现出高海拔茶园>低海拔茶园,老龄茶园>幼龄茶园和单一种植茶园>多层次种植茶园的分布特点,而大型土壤节肢动物则有近于相反的结果。对于不同调查时间,土壤节肢动物的分布也具有一定差异,3月和8月,Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ生境的类群和数量多于其它生境,10月则以Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅶ生境分布较多(图1)。 (a)类群数(Groups)
2.2.2 垂直结构
土壤节肢动物的垂直分布受土壤物理性质和营养状况的制约。随着土层的加深,土壤pH值和含盐量增加,土壤温度、有机质和营养元素的降低,土壤节肢动物的垂直分布由表层向低层逐渐减少,这在无人类活动干扰,土壤未经翻动的森林土壤中表现非常明显[1]。茶园土壤在一定时期需翻耕,这对土壤节肢动物的垂直结构会产生一定影响。6种茶园生境平均结果显示,土壤节肢动物类群数和个体数随土壤深度的增加,呈现出A>B>C的规律性分布现象(除Ⅱ号样地的C>B外),其中个体数量的递减速度明显高于类群数的递减速度(图1)。
就类群数的分布看,6种生境A层占类群总数比例为90%以上,B层为45%~70%,而C层占35%~60%左右,A层与B层间的差异较高,B层与C层间的差异较小;个体数的分布情况显示,不但各生境间的差异较大,同一生境不同土壤层间的差异也较类群数的差异大。其中,Ⅰ、Ⅵ生境,A层占有的数量比例最高,达70%左右,而至B、C层则讯速下降,仅占10%~20%;Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ生境,A层占有的数量比例在50%左右,B层为30%~40%,C层10%~15%,个体数量递减速度相对缓和;而Ⅱ生境中,C层土壤节肢动物类群和数量均高于B层,出现逆向分布。各生境土壤节肢动物的垂直结构差异程度表现为高海拔茶园>低海拔茶园,老龄茶园>幼龄茶园。此外,对于不同取样时间,茶园土壤节肢动物垂直结构有不同的分布变化:3月春茶采摘期,各生境土壤节肢动物,类群数和个体数均出现B>A或C>B的逆向分布,而在8月和10月夏茶采摘期,垂直结构基本表现为A>B>C,表聚现象明显(8月,Ⅱ、Ⅳ生境类群出现逆向分布)。 2.3 群落多样性分析
选取Shannon_Wiener指数(H′)、Simpson指数(C)和Shannon_Wiener均匀性指数(J)[3]对6种茶园生境、3个时期土壤节肢动物群落进行多样性比较(图2)。多样性是影响群落稳定性的一个重要因素,在一定程度上反映了群落的稳定性。图2可知,各群落H′与J指数表现出基本一致的变化趋势,而C指数的变化则与其相反,并且3种指数在各群落间的变化差异不大。比较得出,Ⅳ生境土壤节肢动物群落H和J指数最高,C指数最低;Ⅱ、Ⅲ、Ⅴ生境其次;Ⅰ、Ⅵ生境群落虽然其类群数和个体数均较多,但土壤节肢动物个体数主要集中分配在极少数类群,群落的优势现象明显,C指数为最高,J指数降低,使得H′指数相应降低。可以看出,在生产期,茶园土壤节肢动物群落多样性的大小与茶园人为活动强度有较大关系。茶叶产量低,管理强度弱,采茶频率少的茶园(Ⅳ、Ⅱ),土壤环境条件相对稳定,其土壤节肢动物群落的多样性和均习性较好,而高产茶园(Ⅰ、Ⅲ、Ⅵ)因采茶频率高,人为活动对土壤环境的干扰强,其土壤节肢动物群落均匀性和多样性降低。Ⅴ号茶园其产量高,同时土壤节肢动物群落的多样性也较高,可能与该生境所处的地理位置(海拔较低,气候较热)有关,但需进一步查明。 图 2 6种不同茶园生境土壤节肢动物多样性、均匀性和优势变化曲线Fig 2 The curve of diversity,evennes and dominance of soil arthropod communities in different habitats of tea plantation 3 结
论
1 思茅山区6种生态茶园中,土壤节肢动物优势类群为蜱螨目和弹尾目,常见类群3类,共占土壤节肢动物总捕量的94.47%,构成思茅茶园土壤节肢动物的基本成分。
2 不同环境,不同种植方式、不同年龄的茶园中,土壤节肢动物类群数分布差异不大,个体数量分布存在较大差异,群落多度随茶园土壤有机质、水分及N素的增加而呈增多趋势。土壤节肢动物在土层中的垂直结构为随土壤层次的加深而减少,但在干季(3月),底层高于表层的逆分布现象明显。
3 生产期,6种茶园生境中,土壤节肢动物群落多样性和均匀呈一致变化趋势,差异不极端。产量低、采茶频率小、人为活动干扰强度弱的茶园,其土壤节肢动物群落多样性和均匀性较高,优势度较小,反之亦然。生产活动对土壤节肢动物群落的稳定性产生一定程度的影响。 * 云南省自然科学基金(95C102Q)和中国科学院昆明分院择优基金资助项目。第一作者简价:杨效东,31岁,助理研究员。主要从事土壤动物生 态学研究,发表有关论文4篇。作者单位:杨效东 佘宇平 陶 滔(中国科学院西双版纳热带植物园昆明分部 昆明
650223;
朱启忠 扈克明(云南思茅龙生茶叶集团公司 思茅 665000) 参考文献 1 尹文英,杨逢春,王振中等. 中国亚热带土壤动物. 北京:科技出版社,19 92. 7~576 2 Hendrix,P.F.,Crossley,D.A.and Blair,J.M.Soil biota as component of sustaina ble agroecosystrens. In Edwards,C.A.(ed.)Sustainable agriculture systems.Soil an d Water Conserv. Soc .Ankey ,IA,1990, 637~654 3 马克平. 生物多样性的测度方法-1α多样性的测度方法(上). 生物多样性,1994,2(3):162~168 收稿日期:1998-07-01;改回日期:1998-12-06。